Каменноугольный период
Каменноугольная система (карбон) – пятая система палеозойской эры, соответствующая пятому периоду палеозойской эры. Название дано по мощной эпохе угленакопления, происходившей в это время.
Начался каменноугольный период 354±1 млн. лет назад. Длился ~64 млн. лет. Подразделяется на 3 или 2 отдела.
Важнейшим событием каменноугольного периода было слияние континентов Лавразии и Гондваны в единый массив суши – суперконтинент Пангею. Незадолго до столкновения Гондвана повернулась по часовой стрелке, так что её восточная часть (Индия, Австралия, Антарктида) переместилась к югу, а западная (Южная Америка и Африка) оказалась на севере. В результате подобных перемещений на востоке открылся новый океан – Тетис, а на западе закрылся старый – Рея. В северном полушарии в это время начал закрываться океан между Балтикой и Сибирью. Вскоре эти континенты столкнулись.
Столкновение континентов в единый супермассив суши происходило в эпоху самой грандиозной в истории Земли герцинской складчатости, с которой связывают интенсивные тектонические движения по окраинам континентов. В начале же карбона тектонические движения были значительно более слабыми; это – эпоха обширной трансгрессии моря.
Климат каменноугольного периода отличался большим разнообразием. В экваториальных широтах круглый год было тепло и влажно, в тропических – жарко и сухо, в умеренных – прохладно с равномерным распределением осадков в течении всего года. В конце периода внутри полярных кругов Земли появляются области с нивальным климатом – начинается эпоха карбон-пермского оледенения.
Животный мир карбона – это царство насекомых, пауков, скорпионов и амфибий, живших среди обширных болот и густых лесов. Среди первых можно отметить гигантских стрекоз, летающих тараканов и подёнок, а также артроплевр – родичей многоножек, обитавших в растительном опаде. Среди вторых – стегоцефалы, батрахоморфы, рептилиеморфы, и менее многочисленные лепоспондилы, локсомматиды, микрозавры, крассигириниды и т.д.. В конце каменноугольного периода от амфибий произошли первые парарептилии котилозавры и настоящие рептилии: звероподобные и лепидозавры, которые могли заселять сухие местообитания, в отличии от влаголюбивых амфибий.
В морях в это время продолжали развиваться кораллы (табулятоидеи, хететиды и ругозы), мшанки, замковые брахиоподы, морские лилии, морские ежи и моллюски (гастроподы, наутилоидеи со спиральной раковиной, аммоноидеи). Появились новые группы фораминифер, переднежаберных и лёгочных гастропод, но вымерли некоторые головоногие моллюски, иглокожие (текоидеи) и граптолиты (стереостолонаты).
Среди морских и пресноводных позвоночных наиболее разнообразны были хрящевые рыбы: акулы, брадиодонты и селахии. Некоторые из них, например акулы камподусы, могли достигать длины 12 метров. Кроме хрящевых сохранялись пресноводные кистепёрые, в том числе и рипидистии, которые были самыми страшными хищниками пресных вод.
Растения каменноугольного периода представлены многочисленными споровыми и голосеменными. Сигиллярии, плауновидные, каламиты (гигантские хвощи), ставроптерисы, ужовниковые, настоящие папоротники, хвойные, кордаитовые и цикадовые. Многие из них достигали 40 метровой высоты и были характерным элементом пейзажа карбона.
Произошла первая дифференциация растительности на фитогеографические области: Еврамерийскую, Ангарскую и Гондванскую.
В условиях вечного лета влажных тропиков стволы упавших деревьев быстро перегнивали. В результате за миллионы лет накапливались огромные залежи торфа и каменного угля.
Крупнейшие каменноугольные бассейны мира: Донецкий (Украина), Кузнецкий, Тунгусский (Российская Федерация), Аппалачский (США), Рурский (Германия) и многие другие сформировались именно в это время.
Каменноугольный (карбоновый) период длился 74 млн
лет с
350 млн до 286 млн по изотопному летоисчислению. В
течение перио-
да произошло дальнейшее усложнение структуры земной
коры и пре-
57
образование значительных по площади геосинклинальных
областей в
платформенные. В раннем карбоне (360–320 млн лет)
продолжалось
развитие геосинклинальных областей, заложенных в
девоне (Урало-
Монгольская, Средиземноморская и др.). Постепенно в
опускание во-
влекались окраинные территории платформ
(Восточно-Европейская,
Северо-Африканская, территория Сахары и т. д.). В
среднем и позд-
нем карбоне проявляются мощные горо- и
складкообразовательные
процессы, приведшие к формированию сложно
построенных горно-
складчатых структур-герцинид. Особенно сильно
складчатость и под-
нятия проявились в Европейской геосинклинальной
области Средизем-
номорского пояса. Герциниды Урало-Монгольского пояса
также всту-
пили в орогенный этап развития. Значительно меньше
по площади ак-
тивизировались герциниды Северной Америки
(Атлантический и Ти-
хоокеанский пояса). Закладываются краевые прогибы и
фундамент
молодых эпигерцинских платформ. Каледониды и
докембрийские
платформы испытывали тектонические движения
глыбового характера
на орогенных участках с проявлением вулканизма и
эпейрогенические
(плавные) движения обоих знаков – на платформенных
территориях.
В результате герцинских тектонических движений Урало-
Монгольский, Атлантический и Арктический
геосинклинальные пояса
полностью превратились в складчатые. Атлантический и
Урало-
Монгольский складчатые пояса соединили древние
платформы север-
ного ряда, в результате чего в Северном полушарии
возник огромный
материк – Лавразия. Он простирался от Кордильер
через Атлантиче-
ский океан и Европу до Верхоянского хребта на
востоке Азии. Евро-
пейские герциниды соединили между собой
Восточно-Европейскую
платформу с Северо-Африканской материка Гондваны. В
связи с этим
площадь континентов на Земном шаре значительно
возрастает. 70%
современных материков в то время представляли собой
сушу. И даже
некоторое уменьшение площади континентов в среднем и
позднем
карбоне в связи с трансгрессией морей не изменило
соотношение су-
ши и океана – огромные пространства оставались выше
уровня моря.
Эндогенные и экзогенные процессы повлияли на
характер осад-
конакопления. В центральной части геосинклиналей
накапливались
мощные вулканогенные и вулканогенно-осадочные толщи
(базальты,
порфиры, туфы). Присутствуют кремнистые осадки за
счет выноса
кремнекислоты подводными гидротермами. К периферии
геосинкли-
нальных областей вулканогенные отложения уступают
место аккуму-
58
ляции песчано-глинистых и карбонатных осадков. При
этом усилен-
ный привнос обломочного материала совпадал с эпохами
активизации
положительных тектонических движений. В эпохи же
относительного
тектонического покоя и широких морских трансгрессий
накаплива-
лись карбонатные осадки. Третьей зоной
осадконакопления стали
древние платформы северного ряда, краевые зоны
которых покрыва-
лись мелководными морями. В пределах этих бассейнов
накаплива-
лись терригенные (кварцевые пески, алевриты, глины)
отложения в
периоды тектонической активности платформ, и
карбонатные осадки –
в периоды тектонического покоя. В пределах
глубоководных застой-
ных впадин глины обогащались битуминозным веществом.
Такие
осадки впоследствии превратились в нефтепроизводящие
породы.
Карбонатные осадки образовались за счет скопления
скелетов и
продуктов жизнедеятельности различных организмов и
хемогенным
путем. В карбоне в условиях влажного климата
формировались пре-
имущественно известняки. Среди известняков
определенное место за-
нимают рифовые образования. Рифостроителями были
кораллы, губ-
ки, мшанки, водоросли и другие беспозвоночные.
На суше в карбоне резко увеличивается объем
континентальных
осадков. Если в девоне на континентальные отложения
приходилось
около 15 % всего объема осадков Земли, то в
каменноугольном перио-
де он составлял уже около 1/3, т. е. »35 %.
Увеличение объема про-
изошло за счет образования первых в истории Земли
литологических
формаций – угленакопления (»10% объема) и комплексов
ледниковых
отложений (»10 % объема). Фон составляли
красноцветные терриген-
ные формации (галечники, брекчии, пески) и продукты
наземного
вулканизма (лавы, туфы). Осадконакопление
локализировалось в пони-
женных участках рельефа – низменностях, межгорных
впадинах, речных
долинах, озерах. Горные хребты и возвышенности
подвергались размы-
ву, поставляя огромное количество обломочного
материала.
С увеличением площади суши и сокращением площади
океанов в
каменноугольном периоде наблюдается первая
дифференциация кли-
матических процессов по территории Земли. До карбона
не наблюда-
лась широтная тропическая зональность из-за
консервативности пре-
обладающей водной массы океанов. Все основные
изменения климата
были связаны главным образом с колебанием влажности
и имели ха-
рактер чередования аридных и гумидных фаз. Эти фазы
регулирова-
лись количеством водяных паров и углекислого газа в
атмосфере.
59
Увеличение СО2 и Н2О создавало “тепличный эффект”,
повышало
температуру воздуха, увеличивало испарение и
количество выпадаю-
щих осадков. Это было связано с периодами
вулканической активно-
сти. Снижение вулканической активности давало
обратный эффект и
формировались аридные условия, где испарение
незначительно пре-
вышало годовое количество осадков. Расчеты
показывают, что при
температуре воздуха в среднем 30–32 °С и влажности,
близкой к
100 %, испарение находилось в пределах 85–900 мм, а
годовая сумма
осадков в аридном типе климата составляла 600–800
мм.
Климат раннего карбона имел характер, сходный с
современным
климатом влажных тропиков и был как бы унаследован
от раннего па-
леозоя. Температура воздуха повсеместно составляла
30–25 °С, а го-
довое количество осадков превышало 2000 мм.
Континентальные от-
ложения повсеместно представлены красноцветными
формациями
почти без содержания извести и с постоянным
присутствием остатков
растений. В благоприятных условиях формировались
угленосные от-
ложения. Фауна и флора имела однотипный характер. В
анатомиче-
ском строении растений выделяются крупные клетки,
бурное развитие
камбия и коры, каулифлория и др.
С образованием герцинид и формированием материка
Лавразии
на севере и существованием суперматерика Гондваны в
Южном по-
лушарии климат начиная со среднего карбона
дифференцируется. На
территории Сибирской и Северо-Китайской платформ и
примыкаю-
щих к ним областей формируется почти тропический
климат со сред-
негодовыми температурами 22–24 °С и годовым
количеством осадков
свыше 2000 мм. Сезонным колебаниям были подвержены
температу-
ры воздуха, т. к. у деревьев в этом поясе появились
годичные кольца.
Влажность оставалась высокой и способствовала
накоплению боль-
ших толщ каменных углей и огромных объемов
континентального ал-
лювия.
В пределах Аравийской и Индостанской платформ и
южнее су-
ществовала южная теплоумеренная климатическая зона
со среднего-
довыми температурами воздуха 17–12 °С и количеством
осадков более
2000 мм/год. Как и для северной зоны, было
характерно сезонное ко-
лебание температуры при постоянной влажности. В
конце верхнего
карбона в этой зоне отмечено похолодание, приведшее
к небольшому
оледенению и образованию ледниковых отложений
тиллитов на тер-
ритории Индостанской, Бразильской, Южно-Африканской
и Австра-
60
лийской плит, составлявших единый материк Гондвану.
Причиной
оледенения могло быть смещение Гондваны к Южному
полюсу или
блоковые поднятия территории выше 2000 м над уровнем
океана.
Между северной и южной зонами формировался
тропический тип
климата, который охватывал территорию Северной
Америки, Европы,
Средней, Центральной и Юго-Восточной Азии.
Среднегодовые темпе-
ратуры воздуха здесь достигали 30–25 °С. Количество
осадков при
этом уменьшалось с востока на запад. На крайнем
юго-востоке коли-
чество атмосферных осадков было более 2000 мм/год, в
районах Цен-
тральной Азии и Южной Европы – 1200–2000 мм/год, а
начиная с тер-
ритории Средней Азии, через Центральную Европу на
Северную Аме-
рику расширяется область с количеством осадков
800–1200 мм/год.
Это было вызвано влиянием океана, что создало на
территории зоны
тропического климата океанические влажные области и
внутреннюю
аридную область. Термическая зональность вызвала
развитие мери-
диональной циркуляции воздушных масс.
Развитие значительных площадей суши и наличие
климатической
зональности повлияло на характер развития
органического мира ка-
менноугольного периода. Наиболее примечательной его
чертой явля-
ется пышное развитие наземной древесной
растительности, покрыв-
шей все континенты. Основные группы растений,
появившиеся в де-
воне, получили в карбоне наивысшее развитие. На
Земле впервые поя-
вились лесные ландшафты довольно разнообразного
состава.
А. Н. Криштофович считал, что в девоне существовало
примерно
12000 видов, а в каменноугольном периоде флора уже
насчитывала
около 27 000 видов растений.
Основной фон флоры составляли древовидные
плауновидные,
членистостебельные (хвощи), папоротники,
птеридоспермиды и кор-
даитовые. Огромные запасы органического вещества в
карбоне дали
начало 38 % мировых запасов угля, в образовании
которых принимали
участие отмеченные виды растений с мощной корой и
древесиной.
К началу карбона растительность полностью становится
конти-
нентальной, но еще экологически связанной с
приморскими низмен-
ностями. Она была однообразной. Оптимальные условия
гумидного
климата способствовали чрезвычайному
систематическому разнообра-
зию флоры, ее пышному развитию и резко возросшему
объему проду-
цируемой ею биомассы. Впервые в истории Земли
возникает лесной
тип растительности. Среди всех основных групп
растений, которые в
61
девоне были представлены кустарниковыми или
травянистыми фор-
мами, развиваются деревья высотой до 30 и даже 50 м.
Это был свое-
образный, позже никогда не повторявшийся ландшафт
болотистых
лесов, существовавших в условиях жаркого и влажного
климата. В
этих условиях растения приобрели специфические
морфо-
анатомические особенности:
1) у многих видов раннего карбона сформировались
ризофоры в
нижней части ствола для более прочного закрепления
деревьев на бо-
лотистой почве;
2) сильное развитие в стеблях и листьях
воздухоносных тканей,
способствующих усилению газообмена растений в
условиях сильной
влажности;
3) крупные размеры тканевых клеток, сильное развитие
камбия и
коры при слабой плотности древесины;
4) развитие у некоторых видов лепидодендронов и
каламитов
плодов на стволах (каулифлория);
5) отсутствие годичных колец.
Несмотря на то, что растительность раннего карбона
довольно
однообразна, Г. П. Радченко выделил на территории
Евразии не очень
четко выраженные три флористические области:
Североевразиатскую
(Фенноскандия и Ангарида), Шотландско-Казахстанскую
(Средняя
Европа, Казахстан, Джунгария, Монголия, Северный
Китай) и Среди-
земноморскую. Различия между флористическими
областями сущест-
вуют на видовом уровне, в морфо-анатомическом
строении растений и
заметны между наиболее северной и наиболее южной
областями. Так,
для Североевразийской области характерны кнории,
плауновидные,
лепидодендронопсисы, ангародендроны, в которых были
менее выра-
жены воздухоносные ткани. В Средиземноморской
области преобла-
дали лепидодендроны, сублепидодендроны, аннулярии,
сфеноптери-
сы, сфенофиллумы, астрокаламиты. В переходной
Шотландско-
Казахстанской области наблюдается обедненность
видового состава за
счет выпадения особо влаголюбивых видов каламитов
(хвощей) и па-
поротников и обогащения примитивными голосеменными
папоротни-
ковидными растениями-птеридоспермами в связи с
некоторой ариди-
зацией климата в этой области и проявлением здесь
кратковременных
засух. Это были первые семенные растения, в то время
как все другие
– споровые.
62
В середине карбона в связи с возникновением
климатической зо-
нальности ареал лепидофитовых и каламитовых лесов,
произрастав-
ших при жарком влажном климате, значительно
сокращается и кон-
центрируется в районе экватора. При этом наиболее
специализирован-
ные роды лепидофитов угнетаются, а им на смену
приходят предста-
вители семейства сигиллярий, обладавшие большей
экологической
пластичностью. Параллельно возрастает роль предковых
форм хвой-
ных растений – папоротниковидных кордаитов, которые
начинают
господствовать в лесах к северу и югу от экватора.
Одновременно в
аридных условиях доминирует группа птеридоспермовых
(семенных)
растений, а также древнейших хвойных.
Во второй половине карбона продолжается процесс
выхода рас-
тений на сушу. Растительность из приморских
заболоченных низмен-
ностей начинает энергично проникать в глубь
континентов по речным
долинам и аллювиальным низменностям. Это
способствовало образо-
ванию новых видов, экологических группировок и новых
формацион-
ных типов растительности. Наряду с существовавшими
болотистыми
лесами лепидофитов и зарослями каламитов морских
побережий и
озерных котловин на хорошо увлажненных территориях
аллювиаль-
ных равнин появляется ландшафт монотонной
кордаитовой тайги с
плотным древостоем. А в областях с переменно-влажным
климатом
впервые возникает ксерофильное редколесье, давшее
начало саван-
нам.
В этих условиях проявляется зональность
растительности. На се-
веро-востоке Евразии (Лавразии) (Фенноскандия,
Ангарида) обособ-
ляется Тунгусская область теплоумеренной
растительности, которая
сформировалась на месте Североевразийской области
раннего карбо-
на, в условиях северной климатической зоны. Это была
типичная кор-
даитовая тайга. Доминантами в ней были кордаиты –
самые древние
представители голосеменных папоротниковидных
растений. Это были
мощные деревья высотой более 30 м, с высоко
расположенной кроной.
Они имели крупные линейные или ланцетовидные листья
размером до
1 м с почти параллельным жилкованием. Во втором
ярусе и подлеске
произрастали малорослые с признаками угнетения
лепидофиты, пред-
ставленные менее требовательными к теплу родами –
кнория, берге-
рия, ангародендрон. Всего в тунгусской кордаитовой
тайге было около
1000 видов растений. В древесине тунгусских
кордаитов часто обна-
руживаются годичные кольца роста, которые могли быть
связаны
63
только с сезонными колебаниями температур, а не
влажности, по-
скольку Тунгусская область в это время являлась
ареной интенсивного
угленакопления, требующего избыточного увлажнения.
Западная и Южная Европа, Средняя и Центральная Азия,
Южный
Китай и Индонезия составили Вестфальскую
флористическую об-
ласть, в которой была распространена растительность
тропического
облика, почти не изменившаяся с раннего карбона.
Леса были поли-
доминантными. В них ведущую роль играли
лепидодендроны – расте-
ния с мощным колонновидным стволом, имеющим высоту
до 30–40 м
и толщину у основания 1–2 м. У них была хорошо
разветвленная кро-
на, но как и у всех современных плаунов, стебель и
ветки были плотно
покрыты мясистыми подушковидными листочками. В
ископаемом со-
стоянии сохраняются как раз куски коры со следами
прикрепления
листочков. Среди лепидодендронов редко произрастали
кордаиты и
другой представитель плаунов – сигиллярии.
Сигиллярии имели менее
разветвленную крону и высоту не более 30 м. Второй
ярус составляли
кустарниковые и древесные формы каламитов. Эти
представители
членистостебельных (хвощей) достигали в высоту 8–10
м (иногда до
20) с мутовчатым расположением ветвей в несколько
ярусов. Самый
нижний ярус составляли кустарниковые формы каламитов
и древо-
видные папоротники высотой до 2 м.
Между Тунгусской и Вестфальской областями
существовала пе-
реходная зона из лесов, доминантами в которых были
сигиллярии и
кордаиты, а в подлеске древнейшие представители
хвойных – лебахии
и вальхии, близкие современным араукариям.
По мере удаления от океана, начиная с территории
Центральной
Азии и до Северной Америки, в составе Вестфальской
флоры появля-
ются формации ксерофильных редколесий. Площадь их
незначитель-
ная в Центральной Азии расширялась на всю территорию
Западной
Европы, что совпадало с развитием аридной
климатической области.
Растительность на этих территориях имела вид
редколесий и кустар-
никовых зарослей. Происхождение этих формаций
связано с гигро-
фильными группировками раннего карбона. С
аридизацией климата
влажная флора лепидодендронов уступила место
мезофильной сигил-
ляриевой растительности с элементами первых
представителей птери-
доспермовых – одонтоптеридов, а в позднем карбоне
одонтоптериды
стали основой для развития низкорослых деревьев и
кустарников из
64
родов невроптерис и пекоптерис, которые уже
размножались семена-
ми, что и позволило им заселить
внутриконтинентальные области.
В Южном полушарии на территории Гондваны флора имела
дру-
гой облик. Основу ее составляла кордаитовая тайга.
Но по сравнению
с тайгой тунгусского типа в ее составе было всего 80
видов. Под кор-
даитами в подлеске широкое распространение получили
мелкие кус-
тарниковые формы птеридосперм – глоссоптерис и
гангамоптерис,
хвощи – шизоневра и филотека, папоротник –
гондванидиум. Эту рас-
тительность часто называют глоссоптерисовой и ее
происхождение
связывают с оледенениями южных территорий в карбоне.
Животный мир каменноугольного периода развивался в
морской
среде и на континентах. В морях продолжали
существовать те же
группы животных, что и в девоне, только произошло
обновление со-
става семейств, родов и видов. Среди бентосных
организмов доминан-
тами стали фораминеферы семейства фузулинид (роды
фузулина, три-
тицитес и др.), раковины которых вошли в состав
фузулиновых из-
вестняков и замковые брахиоподы, количество родов
которых в кар-
боне сократилось. Доминировали сперифериды – роды
унисперифер,
сперифер, неосперифер и особенно продуктиды –
гигантопродуктус,
продуктус.
Начали развиваться древние аммониты, которые были
мелких
размеров и имели менее скульптурную раковину –
гониатиты, агониа-
титы, проноритес.
На шельфе теплых морей существовали четырехлучевые
корал-
лы – каниния, петалаксис и др., а также табуляты,
мшанки. В морях
обитали морские лилии, губки, гастроподы, остракоды,
двустворки,
различные водоросли.
Несколько иначе проходило развитие животного мира
суши.
Влажный и теплый климат нижнего карбона и
существование много-
водных рек, озер и болот, покрытых лепидодендровыми
лесами, не-
сколько затормозили эволюцию наземных организмов, а
в некоторых
случаях проявилась деградация прогрессивных
признаков. Этот про-
цесс коснулся в основном фауны рыб и земноводных.
Рыбы континен-
тальных водоемов в условиях избытка влаги постепенно
полностью
утратили легочное и укрепили жаберное дыхание и
плавательный пу-
зырь. Постепенно исчезает также кистоперость у рыб и
совершенст-
вуются плавники (лучеперые рыбы). Отсутствие засух и
устойчивый
режим водоемов делали легочное дыхание и
кистеперость у рыб из-
65
лишними. Рыбы становятся мелкими. И они ошиблись!!!
В итоге поз-
же вымерли, и сохранились до наших дней неоцератодус
(однолегоч-
ный) в Австралии и двулегочные – протоптерус в
Африке и лепидоси-
рена в Южной Америке. Амфибии раннего карбона также
обитали в
водной среде, где конечности и легкие работали мало
и постепенно
деградировали. Конечности становились короткими и
слабыми и слу-
жили животным не столько для опоры при ползании по
суше, сколько
для подгребания при плавании. Тело животных
удлиняется змеевидно
за счет отсутствия верхних отростков на позвонках и
звери напомина-
ли ящериц, змей и крокодилов. Как и рыбы, амфибии
были мелкими.
Особенно широко распространены были микрозавры,
напоминавшие
саламандр. Это были липоспондильные амфибии –
вытянутые. Среди
них находились нектридии с крупным черепом, который
достигал 1/3
части тела. Естественно, что такие формы ноги не
могли нести на су-
ше.
Во второй половине каменноугольного периода вслед за
расти-
тельностью бурно развивались животные
растительноядные. В основ-
ном это были членистоногие животные – многоножки,
ракообразные,
паукообразные. В массе своей они были связаны с
водой или с влаж-
ными местообитаниями. С развитием суши, аридизацией
климата и
ксерофитизацией растений членистоногие стали
осваивать также бо-
лее засушливые экотопы. Среди них появились
насекомые, которые
дышали трахеями. А в лесах и редколесьях среднего и
верхнего кар-
бона обитали панцирные пауки, клещи, скорпионы,
бескрылые и кры-
латые насекомые – стрекозы, размах крыльев у
некоторых достигал до
100 см. Началось освоение воздушного пространства.
Среди члени-
стоногих образуются хищники.
Однако амфибии во второй половине каменноугольного
периода
не последовали за растительностью и продолжали
осваивать только
болотистые низменности и произвели большое
количество форм. Ле-
поспондильные микрозавры, похожие на саламандр,
уступили место
водным эмболомерам, а в верхнем карбоне появились
крокодилопо-
добные лабиринтодонты – рахитомы, обитатели рек и
озер. Земновод-
ные не смогли продвинуться в способах размножения и
откладывали
икру в водной среде. Одновременно они не выработали
прочной за-
щиты от испарения, из-за чего не могли удаляться
далеко от водоемов.
Конечности у них по-прежнему были слабыми, хотя
отдельные груп-
66
пы имели и более сильные и крупные конечности,
позволявшие жи-
вотным ползать по суше.
Неосвоенная экологическая ниша в виде гигантских
лесных про-
сторов начала быстро заполняться новыми животными –
пресмыкаю-
щимися. Древнейшие из них – котилозавры и
пеликозавры появились
в среднем карбоне и их роль в наземной фауне с этого
времени начи-
нает расти. Быстрый прогресс рептилий связан с рядом
биологических
преимуществ перед амфибиями – совершенное легочное
дыхание и
более интенсивное кровообращение, развитие плотного
рогового по-
крова, предохранявшего тело от потери влаги,
размножение на суше с
помощью кладки яиц. Недостатком была их
холоднокровность, что
ограничивало климатическими показателями
распространение репти-
лий. Котилозавры и пеликозавры были массивными
животными, пе-
редвигались на толстых пятипалых конечностях.
Размеры их варьиро-
вали от нескольких десятков сантиметров до
нескольких метров. Наи-
более примитивным животным была сеймурия размерами
до 0,5 м,
сохранившая много признаков земноводных. Среди
рептилий были
хищные и растительноядные виды. Распространению
последних спо-
собствовало обилие разнообразной пищи.
В итоге в каменноугольном периоде впервые
сформировалась
географическая зональность природы.
Самая древняя зона – экваториальная. Она охватила
центральную
часть Северной Америки, Западную Европу, Северную
Африку и да-
лее через юг Европейской части России, Украину,
Турцию, Иран, Аф-
ганистан, Гималаи протягивалась в Юго-Восточную
Азию. Литоген-
ная основа сформировалась из мощных морских
карбонатных толщ,
для которых характерны залежи железных руд,
бокситов, каменного
угля из папоротниковых, хвощей и плаунов. Климат
постоянно влаж-
ный (> 2000 мм/год), без сезонов года, жаркий (25–30
°С). Развиты
лесные ландшафты из лепидодендронов, каламитов,
древовидных па-
поротников. В составе фауны преобладали земноводные
(стегоцефа-
лы) и членистоногие.
Более молодой в геологическом отношении является
саванноид-
ная зона редколесий и кустарников. Образовалась она
в верхнем кар-
боне внутри экваториальной зоны по мере удаления ее
от океанов. В
составе геомы проявляются гипсы и соли. Климат
тропический арид-
ный, жаркий, с засухами (800–1200 мм/год). Развиты
папоротниковод-
ные голосеменные птеридоспермовые кустарники и
редколесья. Жи-
67
вотный мир представлен членистоногими – пауками,
скорпионами, а в
конце карбона – рептилиями.
Севернее и южнее экваториальной зоны располагались
зоны уме-
ренно тропического климата, показателями которого
служат красно-
цветы, доломиты, гипс, ангидриты и каменная соль.
Северная зона охватывала Аляску и северо-западную
часть Кана-
ды, северо-восток России, Среднюю и Западную Сибирь.
Климат
влажный (более 2000 мм/год) с выраженными сезонами
года, темпера-
тура воздуха +22…+24 °С. Развита тунгусская
кордаитовая тайга со
споровыми растениями в подлеске. Этот регион
интенсивного углена-
копления. Животный мир – пауки, клещи, насекомые.
Южная зона с умеренно теплым климатом занимала почти
всю
территорию Гондваны. Температура воздуха +12…+17 °С,
осадки бо-
лее 2000 мм/год. Кордаитово-глоссоптерисовые
низкорослые леса с
обилием насекомых преобладали на всей территории
зоны. Вероятно,
на юге Гондваны была еще одна зона с холодным
климатом, показате-
лем которого служили ледниковые отложения (тиллиты).
Каменноу́гольный пери́од, сокращенно карбо́н
(С) — предпоследний (пятый) геологический период
палеозойской эры. Начался 358,9 ± 0,4 млн лет назад,
кончился 298,9 ± 0,2 млн лет назад. Продолжался,
таким образом, около 60 млн лет[1]. Название получил
из-за сильного углеобразования в это время.
Впервые появляются очертания величайшего
суперконтинента в истории Земли — Пангеи. Пангея
образовалась при столкновении Лавразии (включала
Северную Америку и Евразию) с древним южным
суперконтинентом Гондваной. Незадолго до
столкновения Гондвана повернулась по часовой
стрелке, так что её восточная часть (Индия,
Австралия, Антарктида) переместилась к югу, а
западная (Южная Америка и Африка) оказалась на
севере. В результате поворота на востоке появился
новый океан — Тетис, а на западе закрылся старый —
океан Рея. В то же время океан между Балтикой и
Сибирью становился все меньше; вскоре эти континенты
тоже столкнулись[2]
В течение карбона появились среди беспозвоночных:
новые отряды фораминефер, переднежаберные и легочные
гастроподы, среди позвоночных — рептилии
(котилозавры и звероподобные), среди высших растений
— различные голосеменные: хвойные, кордаитовые и
цикадовые.
Массовых вымираний не наблюдалось. Вымерли только
некоторые головоногие моллюски, иглокожие (текоидеи)
и граптолиты (стереостолонаты).
В целом карбон характеризуется процветанием многих
групп организмов, таких как, фораминиферы —
фузулиниды, кораллы — табулятоидеи, хететиды и
ругозы (четырёхлучевые), среди моллюсков —
гастроподы, наутилоидеи со спиральной раковиной,
аммоноидеи (гониатиты), мшанки, замковые брахиоподы
— продуктиды и спирефириды, морские лилии и древние
морские ежи, также расцвет испытывают земноводные
(стегоцефалы), членистоногие (в особенности
насекомые) и высшие растения (плауны и хвощи). В
морях царили разнообразные хрящевые рыбы (акулы и
брадиодонты). Некоторые акулы (например, камподусы)
могли достигать длины до 13 метров. Сохранялись
пресноводные кистеперые, в том числе и рипидистии.
Обитавшие в болотах рипидистии-ризодонты были
высшими хищниками. Ризод, например, достигал 8
метров в длину и был самым страшным хищником пресных
вод.
Отмечается большое разнообразие амфибий. Эогиринус —
крупное, до 4,5 м длиной, земноводное,— возможно,
охотился на манер аллигатора. А 15-сантиметровый
микробрахий питался мельчайшим животным планктоном.
У бранхиозавра, похожего на головастика, были жабры.
Зауроплевра и сцинкозавр больше напоминали тритонов.
Помимо основных групп «амфибий» — батрахоморфов и
рептилиеморфов — существовали разнообразные
немногочисленные группы (лепоспондилы, локсомматиды,
микрозавры, крассигириниды).
В нижнем карбоне возникают примитивные формы
рептилий, которые, избегая конкуренции и хищников,
заселяли более сухие пространства. Сначала первые
рептилии ещё обитали вблизи воды, как например
вестлотиана, но позже они удалялись от неё всё
дальше и дальше, пока не стали сухопутными
животными.
В карбоне дальнейшее распространение получили
споровые растения: сигиллярии, лепидодендрон
(плауновидные), каламиты (хвощевидные),
ставроптерисы, различные ужовниковые
(папоротниковидные), семенные хвощи, кордаиты
(голосеменные). Возникшие семенные растения могли
поселяться в более сухих местах обитания, так как
особенности их размножения не связаны с наличием
воды.
Pteroplax DB.jpg
Эогиринус (птероплакс) — гигантский водный
антракозавр-рептилиеморф
Тёплые болота изобиловали насекомыми и земноводными.
Среди деревьев порхали гигантские летучие тараканы,
стрекозы (меганевры) и поденки. В гниющей
растительности пировали гигантские артроплевры,
дальние родичи многоножек. В подлеске встречались
также многочисленные арахниды: метровый
пульмоноскорпий, различные пауки и далёкие предки
клещей.
