Палеоген

Палеоген (от палео... и греч. genos – рождение, возраст), самая древняя система кайнозойской эры, соответствующая самому раннему периоду кайнозойской эры геологической истории Земли. Начало палеогенового периода 66 ± 3 млн. лет назад, продолжительность 41 млн. лет. Подразделяется на 3 отдела: палеоцен, эоцен и олигоцен. В палеогеновом периоде происходили крупные тектонические движения с образованием горных сооружений (Кордильеры, Анды). Максимальная трансгрессия в конце эоцена. К началу палеогенового периода широкое развитие получили млекопитающие, появились насекомые, грызуны, приматы; вымерли многие группы пресмыкающихся, существовали амфибии, костистые рыбы. Из морских организмов большое значение для корреляции толщ имеют фораминиферы, наннопланктон, радиолярии, диатомеи. В растительном мире преобладали покрытосеменные и голосеменные. Во второй половине палеогена началось постепенное глобальное похолодание климата, которое прогрессировало в неогене. Оно завершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения. Отложения палеогенового периода богаты бурыми углями, нефтью и газом, фосфоритами, бокситами, калийными солями, железными и марганцевыми рудами.
Палеоцен (от палео... и греч. kainos – новый), нижний отдел палеогеновой системы, соответствующий самой ранней эпохе палеогенового периода геологической истории.
В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родственные прототериям – однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие примитивные особенности, как относительна небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности. К середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно возросло. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились вce основные отряды кайнозойских млекопитающих. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого отряда была, по- видимому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.
От примитивных насекомоядных плацентарных возникли всеядные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы, а в палеоцене и эоцене и первые хищники. Растительноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции было представлено архаическими копытными – кондиляртрами. Это были довольно небольшие (от нескольких десятков до 170- 180 см) животные, внешне, пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.
В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительноядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные, грызуны, и ряд других.
Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кондиляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов. Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америка, которая к концу раннего эоцена обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена.
Эоцен (от эо... и греч. kainos – новый), средний отдел палеогеновой системы; соответствует средней эпохе палеогенового периода геологической истории.
Характерны для этого времени диноцераты (Dinocerata – страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых форм (например, у уинтатерия) имел рогоподобные костные выросты и кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищников. Однако дипоцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря общему консерватизму, своей организации, в частности сохранению относительно небольшого головного мозга.
Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распространившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм.
Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцированными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диатрима, достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, пожалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после появления высших групп хищных млекопитающих.
Уже с позднеэоценового времени известны пингвины, вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.
Олигоцен, верхнее подразделение палеогеновой системы.
В олигоцене непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерии, достигали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5 м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины.
В это- же время существовали индрикотерии, род вымерших гигантских безрогих носорогов. Жили в олигоцене – миоцене, в Евразии. Несколько видов. Крупнейшие наземные млекопитающие – длина до 7 м, высота до 5 м. Голова небольшая, шея длинная, туловище короткое. Питались листьями и ветвями.
Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных – носороги, дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и очень разнообразная группа. Однако путь эволюционных преобразований приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей (редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны), которая не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные (В. О. Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем вымирали. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), пути происходят под контролем естественного отбора и всегда являются приспособительными (так что сам термин "инадаптивный"= неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой- либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может "предвидеть" дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные последствия инадаптивного пути проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

 

 

 

Палеогеновый период длился 42 млн лет, с 65 млн до 23 млн лет
по изотопному летоисчислению. В тектоническом отношении палео-
ген разделяется на два отрезка. Палеоцен и эоцен были эпохами пре-
имущественного прогибания земной коры в Средиземноморской и
Тихоокеанской геосинклинальных областях и на отдельных участках
платформ. В олигоцене во многих регионах начались горообразова-
тельные процессы. Наиболее сильно альпийский орогенез проявился в
Альпийской геосинклинальной области, восточная часть которой (Ги-
малаи) стала сушей, на западе горные массивы Кавказа, Передней
103
Азии (Турция) и Балкан разделили океан Тетис на два бассейна – Сре-
диземноморский океанический и Паратетис, опресненный речными
водами.
В геосинклинальных областях Тихоокеанского пояса в течение
всего палеогена происходило прогибание земной коры и формирова-
ние восточной (Американской) части котловины океана. Они сопро-
вождались интенсивным вулканизмом. И только лишь Андийская об-
ласть в олигоцене испытала сильное складкообразование. В олигоцене
наблюдались активные поднятия территорий древних и молодых
платформ и регрессии морских бассейнов с их территорий. Основны-
ми регионами осадконакопления стали геосинклинальные области и
морские бассейны. В Альпийской геосинклинали в центре (Италия,
Армения, Турция, Иран, Афганистан) широко развиты вулканогенные
породы, а к бортам их замещают терригенные, карбонатные и флише-
вые осадки. Начиная с олигоцена резко возросла роль обломочных по-
род молассовой формации. В геосинклинальных областях Тихоокеан-
ского пояса в течение всего палеогена накапливались мощные толщи
терригенных и вулканогенных пород. На платформах в палеоцене и
эоцене шло накопление бурых углей, кор выветривания с бокситами,
аллювиальных толщ.
Мировой океан продолжал формироваться. В палеогене заклады-
вается последняя треть (восточная, американская) Тихого океана. На-
чинает формироваться западная (европейская) часть Северного Ледо-
витого океана и американская часть Южного океана. В результате по-
следнего происходит обособление Антарктиды и окончательно изоли-
руются части бывшего материка Гондвана. Вокруг Антарктиды сфор-
мировалось постоянное течение Западных Ветров (эоцен–олигоцен), а
материк покрылся шапкой льда. Это привело к охлаждению вод Ми-
рового океана, однако воды океана на протяжении всего палеогена
были еще достаточно теплыми.
В палеогене продолжалась перестройка климатических процес-
сов. Структура климатов напоминала позднемеловую, а положение
зон (экватора и полюсов) приближалось к современному. Появились
особенности в характере климатических процессов. Особенно это кос-
нулось температур воздуха, которые имели выраженный сезонный ха-
рактер.
В палеоцене и эоцене структура термических зон напоминала
позднемеловую – тропическая (Индия, Юго-Восточная Азия), субтро-
104
пическая (юг Европы, север Африки, Передняя Азия, Иран, Афгани-
стан), квазитропическая (Средняя Европа, Средняя Азия, Восточный
Китай), умеренно-теплая (от Северной Англии до Хоккайдо). Однако
температуры воздуха уже имеют сезонный характер во всех зонах. На
Таймыре, Яно-Колымской низменности, севере Чукотки зимние темпе-
ратуры равнялись +3…+5 °С, летние – +20…+25 °С. В умеренно-теплом
поясе зимой температура воздуха была +5…+10 °С, а летом –
+20…+25 °С. В квазитропическом поясе – зимой – +10…+15 °С, летом –
+25…+30 °С. В субтропическом и тропическом температура воздуха ме-
нялась мало по сезонам года и составляла в субтропиках выше +30 °С, а
в тропиках – +25…+30 °С.
Увлажнение зависело от многих факторов, основными из которых
являлись западный перенос, муссонная и пассатная циркуляция воз-
душных масс, орографические барьеры. Умеренно-теплый пояс испы-
тывал влияние западного переноса и муссонного процесса. Поэтому
при температуре воздуха +5…+10 °С зимой и +20…+25 °С летом на
территории Скандинавии выпадало более 2000 мм/год, до Енисея –
1200–2000 мм/год, в Якутии – 800–1200 мм/год, на востоке климати-
ческого пояса – 1200–2000 мм/год (сезонно, летом). Особенностью
является тот факт, что западный перенос осуществлялся из Западного
сектора Северного Ледовитого океана. На территории квазитропиче-
ского климата увлажнение также менялось с запада на восток. Англия
получала более 2000 мм/год атмосферных осадков, Западная Европа –
1800 мм/год, Ставрополье, Средняя Азия – 1000 мм/год, Центральная
Азия – 300 мм/год, Восточный Китай 1000–1800 мм/год, Япония – бо-
лее 2000 мм/год. Субтропики были сухими, Западная Европа получала
1000 мм/год, а Северная Африка, Аравийский полуостров, Иран и Аф-
ганистан – 300 мм/год. Тропики были влажными – более 2000 мм/год.
В олигоцене усложняется термическая дифференциация клима-
тов. Климат становится более прохладным. На Таймыре, Яно-
Индигирской низменности и севере Чукотки зимние температуры со-
ставили 0…+3 °С, а летние – +15…+20 °С, что характеризовало ти-
пичный умеренный климат. Количество осадков достигало 1000
мм/год, на Тихоокеанском побережье даже 1500 мм/год. Возможно,
какая-то часть их зимой выпадала в виде снега.
Граница умеренно-теплого климата продвигается далеко на юг и
проходит по линии северная Англия – Балхаш – Монголия – Сахалин.
Зимние температуры воздуха в этом поясе достигали +3…+5 °С, а
105
летние – +20…+25 °С. Увлажнение изменялось с запада на восток и
приобрело почти современную структуру, отличаясь лишь повышен-
ным количеством выпадавших осадков. Скандинавский полуостров
имел максимальное увлажнение – более 2000 мм/год. Европа и Запад-
ная Сибирь до Енисея получала 1500 мм/год. Междуречье Енисея и
Лены, Забайкалье и Северная Монголия находились в зоне с мини-
мальным количеством осадков – 1000 мм/год. Тихоокеанское побере-
жье находилось в муссонной зоне и имело 1500 мм/год осадков.
Площадь квазитропического климата резко сократилась за счет
сильных подвижек северной границы. Южная граница немного про-
двинулась на юг и прошла по линии Северная Франция – южное побе-
режье Каспия – Средняя Азия – Тибет – Гималаи – Восточный Китай
– Япония. Температура воздуха зимой здесь была +5…+10 °С, а летом
– +20…+25 °С, и лишь местами в Средней и Центральной Азии со-
ставляла +25…+30 °С. Увлажнение в Европе составило 800 мм/год, в
Средней и Центральной Азии – 300 мм/год, Тихоокеанское побережье
Китая – 1000–1500 мм/год, Япония – более 2000 мм/год.
Зона субтропического климата не изменилась, однако летние
температуры воздуха снизилась до +25…+30 °С и только на Аравий-
ском полуострове они были выше 30 °С. Зимой по всей зоне темпера-
тура воздуха составила +10…+15 °С. Выпадение осадков составило в
Южной Европе и Передней Азии 600 мм/год, а на юге – 200 мм/год.
Тропическая зона не изменилась территориально и в климатических ха-
рактеристиках: температура воздуха зимой – +10…+15 °С, летом –
+25…+30 °С, годовая сумма осадков – более 2000 мм/год.
В палеоцене и эоцене различия между высокими и низкими ши-
ротами по термическому режиму были еще невелики и на зональной
дифференциации растительности сказывались мало. В это время су-
ществовали лишь два термических типа растительности: вечнозеленая
тропическая и теплоумеренная, арктотретичная, в основном листопад-
ная, но со значительным участием вечнозеленых растений, так назы-
ваемые – полтавская вечнозеленая флора и тургайская листопадная
флора.
Наиболее ярко тургайская листопадная флора проявилась на
крайнем северо-востоке Евразии – Таймыр, нижняя Лена, Колыма,
Чукотка, где под действием круглогодичного увлажнения (примерно
1200 мм/год), сформировались глинистые коры выветривания. При
этом были ярко выражены сезоны года и не исключено, что зимой
106
часть осадков была в виде снега. В этих условиях сформировались ме-
зофильные хвойно-широколиственные леса, богатые по составу. Хвой-
ные были представлены араукариями, сосной, пихтой, кедром, елью,
тсугой. Широколиственные виды были листопадными и занимали
второй и третий ярусы. Основу составляли платаны, клены, дубы и
мелколистные – березы, ивы, ольхи. В составе растительности присут-
ствовали широколиственные теплолюбивые виды – тюльпанное дере-
во и ликвидамбар, а также таксодиевые – криптомерия, секвойя, ку-
нингамия. В подлеске произрастали вечнозеленые кустарники. На тер-
ритории Средней и Северной Европы, Среднего Урала и Сибири обра-
зовались богатые хвойно-широколиственные леса с вечнозелеными
растениями в составе. Широколиственные породы представлены пла-
танами, орехами, грабами, ясенями, ликвидамбарами, тюльпанными
деревьями. Теплолюбивые хвойные также были в сообществах расти-
тельности – секвойя, таксодиум, дугласия, кедр, сосна зонтичная (так-
содиевая), белокорая и цельнолистная пихты, подокарпусы. Вечнозе-
леные растения были в меньшем числе – вечнозеленные дубы, лавры.
В зоне субтропиков (Южная Европа, включая герцинские масси-
вы, юг Восточной Европы и Западной Сибири, Забайкалье) раститель-
ность была жестколистной, вечнозеленой с отдельными теплолюби-
выми видами широколиственных пород и таксодиевыми. Доминанта-
ми были вечнозеленые дубы, лавры, цинналюмумы (пряные магно-
лиевые), магнолии, миртовые, подокарпусы (хвойные) и пальмы. Во
флоре присутствовали каштаны, грабы, орехи. Вдоль рек и на заболо-
ченных низинах появлялись леса из таксодиумов и нисс (кизиловые).
На плакорах преобладали парковые леса и ксерофильное редколесье,
переходящие в более сухих районах в саванну.
В тропической зоне существовали аридные и внеаридные облас-
ти. В аридной области накапливались гипсоносные и соленосные
красноцветы. В этих регионах распространялась тропическая саванна
с галерейными лесами и оазисами на орошенных низменностях и в
долинах рек. О характере растительности дает представление место-
нахождение остатков флоры на возвышенности Бадхыз. Видовой со-
став включал в себя представителей протейных, миртовых, сумаховых
(фисташки), пальм. Все растения имели мелкие кожистые листья с
морщинистой поверхностью и выступающими жилками проводящей
системы.
107
Во внеаридной тропической области (Юго-Восточная Азия)
сформировалась влаголюбивая вечнозеленая растительность из панда-
нусовых, диптерокарповых, магнолий, лавров, фикусов, банановых,
пальм, бамбуков, древовидных папоротников, вечнозеленых дубов. На
тихоокеанском побережье сформировались внезональные муссонные
влажные леса из широколиственных, таксодиевых и вечнозеленых (в
нижнем ярусе) растений.
В олигоцене в связи с начавшимся похолоданием геоботаниче-
ские зоны резко смещаются на юг. Поскольку похолодание распро-
странялось от полюсов, оно сильнее сказалось в самых высоких широ-
тах. На крайнем Северо-Востоке Азии начинают формироваться сме-
шанные хвойно-широколиственные леса, преимущественно из тене-
выносливых пород – ель, пихта, тсуга, бук, гикори. На возвышенно-
стях начинает выделяться особая формация хвойных лесов – темно-
хвойные. В лесах полностью исчезают вечнозеленые виды и очень
редко присутствуют теплолюбивые – платан, граб, секвойя, криптоме-
рия. В Северной Европе и Сибири произрастали хвойно-
широколиственные леса с теплолюбивыми широколиственными поро-
дами и таксодиевыми, с вечнозеленым подлеском. Однако уже в рай-
онах Прибалтики, средней полосы Европейской части России, Казах-
стане и Амурского бассейна вечнозеленые растения в хвойно-
широколиственных лесах становятся лесообразующими. Смена хвой-
но-широколиственных лесов вечнозелеными тропическими резко про-
ходила по линии герцинские массивы Европы – Тянь-Шань – Корея.
При этом исчезли палеоцен-эоценовые леса из вечнозеленых и широ-
колиственных пород, т. е. смена теплоумеренных листопадных тур-
гайских лесов тропическими полтавскими вечнозелеными проходила
на узкой полосе. В составе хвойно-широколиственных лесов произра-
стали хвойные – араукарии, сосны, кедры, ели, пихты, тсуги, а к югу
появлялись в составе гинкго, дугласия, белокорая и цельнолистная
пихты, подокарпусы, широколиственные породы составляли на севере
платаны, клены, дубы, а также вместе с ними березы, ивы, ольхи. На
юге произрастали орехи, грабы, ясени. Везде были ликвидамбары и
тюльпанные деревья, также как и таксодиевые – секвойя, криптоме-
рия, кунингамия, таксодиум и зонтичная сосна. Вечнозеленые расте-
ния на севере произрастали в виде кустарников в подлеске, а на юге
составляли ярусную растительность – лавры, магнолии, вечнозеленые
дубы.
108
В аридных условиях Средней и Центральной Азии также ощуща-
ется похолодание. В составе ксерофильного редколесья, саванн и оа-
зисов появляются мезофильные виды – магнолии, дубы, клены, гинк-
го. Положение и структура растительности тропического пояса не из-
менились в олигоцене. Юго-Восточная Азия представляла собой жи-
вой ботанический сад из вечнозеленых растений – 200 родов разного
возраста. Палеозойскими реликтами были древовидные папоротники –
осмунда, тодея, циатея, диксония; палеозойско-мезозойскими – сагов-
ники; мезозойскими была основная масса голосеменных растений –
гинкго, агатис (араукариевые), тсуга и псевдотсуга (сосновые), крип-
томерия и кунингамия (таксодиевые). Но наиболее массовыми были
меловые и палеогеновые представители голосеменных – сосны, пихты
и особенно покрытосеменные – магнолии, лавры, диптерокарповые,
банановые, пальмы (30 родов), вечнозеленые дубы, панданусы, бам-
буки. Растительность тропических саванн и редколесий (Аравийский
п-ов, Северная Африка, Передняя Азия) состояла из ксерофильных
кустарников из миртовых, протейных, сумаховых (фисташки), пальмо-
вых.
Несмотря на большие изменения в составе животного мира в
конце мела, в палеогене продолжала существовать зональность фауны
в морях. В палеоцене и эоцене выделяются две области – тропическая
и бореальная (теплоумеренная). Тропическая фауна обитала в океане
Тетис и имела две провинции – Средиземноморскую (до Гималаев) и
Индо-Малайскую. Средиземноморская провинция характеризовалась
разнообразием крупных фораминифер – нуммулитов, альвеолин, асси-
лин, орбитолин, колониальных кораллов, которых было 65 родов (сей-
час по всей Атлантике только 26 родов), морских ежей, двустворчатых
и брюхоногих моллюсков. На востоке провинции в областях аридного
климата фауна становится бедной – без кораллов и нуммулит, а среди
моллюсков преобладали двустворки – устрицы, корбула, модиола. В
заливах и лагунах фауна полностью состояла из устриц. Индо-
Малайская провинция имела также богатую пелициподово-
гастроподовую фауну с крупными фораминиферами (дискоциклины,
ассилины, камерины, колониальные кораллы, морские ежи). Моллю-
ски представлены родами кардита, анцилла, корбула, натика. Энде-
мизм фауны существовал на видовом уровне, а роды и семейства жи-
вотных были общими у провинций.
109
Севернее тропической области располагалась узкая полоса пере-
ходной области (субтропической), которая занимала Англо-
Парижский бассейн, Северное море, моря Днепровско-Донецкой впа-
дины, Общего Сырта, Мангышлака. Западные провинции обладали
теплыми водами, богатыми известью. Поэтому раковины организмов
были крупными и хорошо орнаментированы. Двустворчатые и брюхо-
ногие моллюски были представлены родами – устрицы, венерикардии,
циприны, астарте, люцина, корбис, цирена, церитиум, леда, кардита,
спондилус, туррителла, пектен. Центральные провинции Днепровско-
Донецкой впадины до широты 55º отличались однообразием видового
состава и угнетением внешнего вида нуммулитовой фауны из-за из-
бытка кремнезема и более прохладной температурой воды. В связи с
этим широкое распространение имели организмы с кремниевым ске-
летом – радиолярии, губки, диатомовые водоросли.
В Бореальной области существовали Северо-Тихоокеанская и За-
падно-Сибирская провинции. Провинция на севере Тихого океана со-
держала бивальвиевую фауну, в которой присутствовали как южные
роды (устрицы, барбаты, питар, макрокаллисты), так и холодоводные
(йольдия, тиасира, ацила, мия, нептуния, буцинум). В Западной Сиби-
ри с продвижением на север фауна обедняется и становится однооб-
разной. Моллюски встречаются редко – лимопсис, аксинея, мерет-
рикс, фораминиферы становятся мелкими, с упрощенной раковиной,
возрастает роль организмов с кремнистой раковиной (радиолярии,
диатомеи, кремневые губки) из-за обилия в прохладных водах кремне-
кислоты.
В олигоцене резко расширяется Субтропическая зоогеографиче-
ская область, северная граница которой проходит от Таймыра до Са-
халина. Сокращается Бореальная область и не изменяется положение
Тропической области.
Наземная фауна палеогена была разнообразна и очень быстро
развивалась. Реликтами в этой фауне были юрские бесхвостые амфи-
бии – лягушки, жабы, верхнемеловые хвостатые амфибии – тритоны,
саламандры, анапсидные и диапсидные рептилии; раннепермские –
гаттерии, черепахи и ящерицы (гекконы, игуаны, агамы, круглоголов-
ки, хамелеоны, сцинки, веретенницы, вараны), триасовые крокодилы,
пермские, триасовые и меловые змеи – слепуны, питоны, удавы (ана-
конды), ужи, полозы, медянки, аспиды, очковые змеи, кобры, гадюки,
110
гюрзы, щитомордники, гремучие змеи. Но доминантами являлись теп-
локровные млекопитающие.
В палеоцене сформировалась диноцератовая фауна. Она состояла
из верхнемеловых животных – насекомоядных, сумчатых, многобу-
горчатых (предки грызунов). Доминантами были новые группы мле-
копитающих, которые появились в палеоцене. Это были мелкие – раз-
мерами от куницы до современной лисы – животные со слабой спе-
циализацией. Они только осваивали сушу и в условиях влажного кли-
мата и лесной растительности имели примитивную морфологию и
слабую специализацию. Основу составляли диноцераты – всеядные
животные, в пищу которых шли и животные, и растения, но у них бы-
ли некоторые морфологические особенности, указывающие на преоб-
ладание плотоядности. Другая группа всеядных – кондиляртры – была
больше травоядной, а по способу передвижения – копытная. К концу
палеоцена группа становится более специализированной – появились
нотоунгуляты, копытные саванных ландшафтов с жесткой раститель-
ностью. Тениодонты были примитивными жвачными, а креодонты –
плотоядные, примитивные хищные, в конце палеоцена были пред-
ставлены оксицанидами. Кроме отмеченных животных были прими-
тивные ленивцы – пантодонты, неполнозубые (броненосцы). В эоцене
животные становятся заметно крупнее с более четкой специализацией.
Они начинают занимать определенные экологические ниши. Фауна
носила название бронтотериевой по характерному виду – бронтоте-
рию. Это был подвижный, непарнопалый зверь, размерами с пойнтера,
который обитал в лесах и питался ветками и листьями кустарников.
Болотные ландшафты были населены мелкими, с зайца, свинообраз-
ными дихобунами, примитивными тапирами, болотьными носорогами
– аминодонтами. Открытые пространства занимали бегающие носоро-
ги – гиракодонты, примитивные верблюды, пальцеходящие лошади –
гиракотериумы. Хищники были представлены высокоразвитыми кре-
одонтами – гиенодонтами и настоящими хищниками – миоцидами
(примитивные собаки, кошки, виверы). Появляется много грызунов на
место многобугорчатых. Вымирают примитивные креодонты. В морях
уже были китообразные – зубатые киты. В олигоцене фауна становит-
ся индрикотериевой с хорошо обособленными двумя экологическими
комплексами (обитатели долинных лесов и болот и обитатели саванн)
междуречных пространств. Долинный комплекс составляли млекопи-
тающие, приспособленные к передвижению по болотным почвам и
111
лесным зарослям. Из брототериевой фауны в него перешли крупные
свинеобразные – энтелодонты, крупные животные высотой 1,5 м, дли-
ной 3 м, с удлиненной лицевой частью черепа и мощными клыками.
Дополнительные выросты костей на морде служили оружием. Энтело-
донты были самыми плотоядными из всех известных свинеобразных.
От бронтотериевой фауны сохранились антракотерии (свинеобразные)
– коротконогие, с длиной головой животные, ведущие, как гиппопо-
тамы, полуводный образ жизни. Больше стало аминодонтов – болот-
ных носорогов, обитавших, как и прежде, на речных поймах и в боло-
тах бессточных котловин. Продолжали существовать тапироподобные
и хищные креодонты – гиенодонты. Появились новые элементы фау-
ны – жвачные (трагулиды), оленьки (лофиомериксы) – с копытцами,
как у кабанов, что позволяло животным обитать в болотистых зарос-
лях с топкими грунтами. Появились последние бронтотерии, самые
крупные, размером со слона и носорога – эмболотерии. Они имели
приподнятые носовые кости, удлиненный нос и высоко поднятые ноз-
дри. Это давало возможность животным опускать голову в болото, от-
капывать корни и клубни и одновременно дышать. Обитали новые
креодонты – челкарии. Основой долинной фауны были гигантские но-
сороги, родственники индрикотериев, пристинотерий с короткой ше-
ей, позволявшей двигаться голове только влево-вправо, и подвижными
пальцами ног для хождения по берегам топких водоемов, поросших
водной растительностью. Появились первые бобры – палеокастор, си-
нокастор.
Фаунистический комплекс междуречных пространств имел дру-
гой состав животных. Основу в нем составляли гигантские носороги –
индрикотерии. Обладая ростом в 5 м и длинной шеей, животные мог-
ли доставать кроны деревьев на высоте 7–8 м. Они были малоподвиж-
ными и медленно бродили по саванному редколесью, питаясь листья-
ми и корой деревьев. Между индрикотериями передвигались филоти-
лоны из халикотериев. Они были меньше носорогов, с длинными пе-
редними ногами и когтями, которыми они опирались на стволы де-
ревьев и пригибали ветки деревьев и кустарников. Из эоцена остались
гиракодонты – бегающие носороги и появились примитивные трагу-
лиды, напоминавшие газелей. Появляется много грызунов – хомяки,
цилиндродонты, древние суслики и тушканчики. Было много сухопут-
ных черепах. Появляются настоящие хищники – фиссипедии (саблезу-
бые кошки, красные волки, куньи). В Юго-Восточной Азии в состав
112
фауны входили приматы, тапирообразные, оленьки, антракотерии
(свинеобразные), аминодонты (болотный носорог), белуджитерии (ги-
гантский носорог). В Африке появились примитивные хоботные –
моеритерии, без хобота, мелкие, и гомфотерии – фиомия и палеомас-
тодон, а также человекообразные обезьяны – парапитекусы и про-
плиопитекусы. Находки палеогеновой фауны приурочены к тропикам.

 

 

 

 

 

Палеоге́н, палеогеновый период, палеогенная система — геологический период, первый период кайнозоя. Начался 66,0 млн лет назад, закончился 23,03 млн лет назад. Продолжался, таким образом, около 43 млн лет[1].


Лютетский 41,3—47,8
Ипрский 47,8—56,0
Палеоцен Танетский 56,0—59,2
Зеландский 59,2—61,6
Датский 61,6—66,0
Мел Верхний Маастрихтский больше
Деление палеогена приведено в соответствии с IUGS по состоянию на август 2012 года
Содержание

1 Климат
2 Животный мир
3 Примечания
4 Литература

Климат

В палеогене климат был ровным тропическим. Практически вся Европа была покрыта вечнозелёными тропическими лесами, и лишь в северных областях произрастали листопадные растения. Во второй половине палеогена климат становится более континентальным, появляются ледяные шапки на полюсах.
Животный мир

В этом периоде начался бурный расцвет млекопитающих. После вымирания большого количества рептилий возникло множество свободных экологических ниш, которые начали занимать новые виды млекопитающих. Были распространены яйцекладущие, сумчатые и плацентарные. В лесах и лесостепях Азии возникла так называемая «индрикотериевая фауна».

В воздухе господствуют веерохвостые беззубые птицы. Широко распространены крупные бегающие хищные птицы (диатримы). Увеличивается разнообразие цветковых растений и насекомых.

В морях процветают костистые рыбы. Появляются примитивные китообразные, новые группы кораллов, морских ежей, фораминиферы — нуммулитиды достигают нескольких сантиметров в диаметре, что очень много для одноклеточных. Вымирают последние белемниты, начинается расцвет головоногих с редуцированной или вовсе исчезнувшей раковиной — осьминогов, каракатиц и кальмаров, вместе с белемнитами объединяемых в группу колеоидей.

return_links(); ?>
Яндекс.Метрика